Introdução à Biogeografia

Segundo Brown e Lomolino (2006) a Biogeografia é a ciência que:


Preocupa em documentar e compreender modelos espaciais de biodiversidade.
É o estudo da distribuição dos organismos, tanto no passado quanto no presente, e dos padrões de variação ocorridos na Terra, relacionados à quantidade e aos tipos de seres vivos.
Estudo dos seres vivos no contexto temporal e espacial.

A ciência pode ser caracterizada por perguntas, tais como:

  • Por que há tantos seres vivos?
  • Como e por que uma espécie ou um grupo taxônomico superior está(ão) ocupando a presente área de ocorrência?
  • O que possibilita uma espécie a viver onde se encontra e o que impossibilita a colonizar outra área?
  • Qual o papel do clima, solo, topografia, e interações com outros organismos limitando a distribuição de uma espécie?
  • Como diferentes tipos de organismos são substituídos por outros com as alterações nos sítios?
  • Como dada espécie ficou restrita a uma determinada área de ocorrência?
  • Quais são as espécies aparentadas e onde são encontradas? Em que local vive seus ancentrais?
  • Como eventos históricos, tais como, a deriva continental e as glaciações no Pleistoceno afetaram a distribuição das espécies?
  • Por que há muito mais espécies nos trópicos do que em latitudes temperadas ou árticas? Como ilhas oceânicas isoladas são colonizadas e por que há quase sempre um número reduzido de espécies em ilhas do que nos mesmos tipos de habitats no continente?
  • Como uma espécie se limitou a seu espaço natural?
A História da Biogeografia

A história da Biogeografia pode ser dividida em 3 períodos, marcados por rupturas conceituais:

1 - Período Clássico (1760-1860) – Este período ficou caracterizado pela publicação de vários volumes sobre história natural, publicadas entre 1749 e 1804, por Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon (1707-1788).

2 - Período Wallaciano (1860-1960) – Alfred Wallace (1823-1913), contemporâneo de Darwin, utilizou a teoria evolucionária para explicar endemismos e regiões biogeográficas.

3 - Período Moderno (início em cerca de 1960 com o redescobrimento da moderna teoria da deriva continental/placas tectônicas). De acordo com a teoria das placas tectônicas, as maiores características geológicas são instáveis e a moderna explicação biogeográfica sugere que a vida na Terra tenha evoluído com parte da evolução da geografia da Terra.

A concepção moderna de Biogeografia baseia-se na premissa de que:

“a evolução da vida ocorreu concomitantemente à evolução geográfica da Terra”

Cientistas importantes na história da Biogeografia:

Aristóteles: um dos mais antigos a indagar-se sobre a questão; De onde veio a vida, e como se diversificou e se espalhou através do globo?


Figura 1: Carolus Linnaeus
Carolus Linnaeus ( 1707-1778 - Figura 1): Supôs que a vida tinha se originado, ou sobrevivido a dilúvio bíblico, ao longo das encostas do Monte Ararat, uma alta montanha próxima à fronteira da Turquia e Armênia onde se diz que a arca de Nóe aportou (Figura 2). Á medida que se subia na montanha, os distintos ambientes iam se sucedendo, desde os desertos até as tundras alpinas. Assim cada uma dessas zonas abrigava um conjunto distinto de espécies, cada uma imutável, mas perfeitamente adaptável àquele ambiente. Uma vez que o dilúvio recuou, essas espécies migraram da base da montanha e se espalharam, colonizando seus respectivos ambientes em diferentes regiões do globo. ( (Brown e Lomolino,2006. pg 14-15).




Figura 2: Monte Ararat, atualmente próximo à fronteira da Turquia e Armênia.

Figura 3: Buffon
Buffon (1707 - 1788 - Figura 3)
: Seguidor de Lineu mas contrariou sua explicação primeiro a dizer que: "diferentes porções do globo , mesmo aquelas com condições climáticas e ambientais semelhantes, eram comumente habitadas por tipos distintos de animais e plantas.Os trópicos, em particular, continham uma grande diversidade de organismos incomuns." Segundo , raciocinou que a visão de Lineu exigia que as espécies migrassem através de habitats inóspitos depois do dilúvio, como estas eram imutáveis sua expansão teria sido bloqueada por barreiras.Assim como, por exemplo, espécies adaptadas a florestas de montanhas teriam migrado primeiro pelo deserto pra depois chegar nas florestas decíduas. Então Buffon acreditava que a vida se originou numa grande massa continental no extremo norte, num período anterior onde as condições climáticas eram mais uniformes. ( (Brown e Lomolino,2006. pg 15-16).


Buffon examinou as espécies de mamíferos do Velho Mundo conhecidas na época e mostrou que a maioria delas não possuía correspondentes na América, isto é, eram espécies exclusivas do Velho Mundo. A partir de suas descobertas foi formulada a Lei de Buffon, segundo a qual diferentes regiões do globo, apesar de compartilharem as mesmas condições, são habitadas por diferentes espécies de animais e plantas. Os estudos de Buffon s
ugerem causas históricas para os padrões de distribuição, ou seja, ou o grupo de organismos surgiu naquela dada área ou veio de outro lugar. No primeiro caso, se for uma espécie, implica em dizer que a especiação ocorreu naquela área; no segundo caso, houve dispersão e conseqüente colonização. ( (Brown e Lomolino,2006. pg 15-16).


Figura 4: Forster

Johann Reinhold Forster (1729 - 1798 - Figura 4): Fez uma das primeiras deduções iniciais do que viria a ser chamado de biogeografia de ilhas e a teoria da diversidade das espécies. Ele notou que comunidades insulares possuíam menos espécies vegetais do que no continente, e que o número de espécies nas ilhas aumentava de acordo com recursos disponíveis. Também notou a tendência de diminuição da diversidade vegetal do equador aos pólos, um padrão que ele atribuiu à direções latitudinais de elevação da temperatura na superfície terrestre. ( (Brown e Lomolino,2006. pg 15-16).





Figura 5: Willdenow
Karl Willdenow ( 1765 - 1812 - Figura 5): Escreveu a maior síntese fitogeográfica. Descreveu as províncias florísticas da Europa e forneceu alternativas para explicar suas origens - contrariando a teoria de Lineu. Sugeriu que havia muitos outros lugares, como ponto de origem das espécies - montanhas que em tempos passados eram separados por mares. Cada um desses refúgios montanhenses era habitado por um conjunto distinto de vegetação local criada. Com o recuo do dilúvio, essa vegetação pode então se dispersar, formando assim, as regiões florísticas do mundo. Porém não foi ele considerado o pai da fitogeografia mas sim seu aluno Alexander von Humboldt. (Brown e Lomolino,2006. pg 15-16).




Figura 6: Humboldt
Alexander von Humboldt ( 1769 - 1859 - Figura 6): Pai da fitogeografia. Notou que o zoneamento florístico que Forster descreveu ao longo dos gradientes latitudinais também poderia ser observado em uma escala mais local ao longo de gradientes altimétricos. Percebeu que mesmo no interior das regiões, as plantas estavam distribuídas em zonas de altitude, ou cinturões florísticos, variando de equivalentes equatoriais tropicais em baixas elevações até equivalentes boreais árticos nos topos.(Brown e Lomolino,2006. pg 15-16).



Figura 7: Candolle
Augustin P. Candolle ( 1778 - 1841 - Figura 7): Adicionou que os organismos não são somente influenciados pela luz, calor e água, como também competem por esses recursos. Enfatizou a distinção entre províncias bióticas ou regiões e habitats locais. Adicionou nas observações de Fosters que enquanto o número das espécies é em maioria grandemente influenciado pela área insular, outros fatores, como a idade da ilha, vulcanismos, clima e insolação também influenciam a diversidade florística dentro de uma ilha. Foi um dos primeiros a escrever sobre a competição e a luta pela existência, um tema que viria a ser central para o desenvolvimento da teoria evolutiva e ecológica. (Brown e Lomolino, 2006. pg 15-17).



Figura 8: Lyeel


Charles Lyeel ( 1797 - 1875 - Figura 8 ): considerado o pai da Geologia, concluiu junto com Adolphe Brongniart (1801 - 1876) pai da Paleobotânica, que o clima da Terra era altamente mutável. Ambos usaram o registro para deduzir as condições de climas passados. Descobriram que muitas formas de vida, hoje adaptadas a clima tropicais, habitaram as atuais regiões temperadas do norte da Europa. Lyell também percebeu que o nível do mar também mudou e que o soerguimento e a erosão das montanhas alteraram a superfície da Terra. sendo para ele, essa a explicação plausível para a presença de fósseis marinhos nos topos das montanhas. Também forneceu evidências para o processo de extinção. (Brown e Lomolino,2006. pg 16-19).





Os Quatro cientista Britânicos:
Figura 9 - Os quatro cientistas Britânicos: Darwin, Hooker, Sclater e Walllace, da esquerda para direita.
Talvez os mais proeminentes naturalistas do século XIX tenham sido quatro cientistas britânicos (Figura 9): Darwin, Hooker, Sclater e Walllace. São os mais responsáveis pelos avanços em Biogeografia e Biologia Evolutiva.

Charles Darwin (1809 - 1882): Percebeu que o isolamento geográfico facilita a variação dentro e entre populações. Desenvolveu sua Teoria da Evolução, considerando a seleção natural como o principal mecanismo através do qual novas formas de vida se originavam, e ainda se origina. Essa teoria se classifica como um dos mais importantes avanços científicos de todos os tempos e está intrinsecamente relacionada a todos os aspectos da biogeografia. (Brown e Lomolino,2006. pg 19-25).

Foseph Dalton Hooker ( 1817 - 1911): Considerado o fundador da biogeografia histórica. Hooker compartilhou com Darwin suas ideias sobre distribuição geográfica das plantas e foi um dos poucos a encorajar Darwin a continuar trabalhando, e mais tarde publicar, A origem das espécies. Hooke afirmava que, na maioria das vezes, a dispersão a longa distância era uma explicação insuficiente para as distribuições das espécies. Ele argumentou que os padrões biogeográficos e a peculiaridade da flora do Hemisfério Sul não eram compatíveis com a hipóteses dispersionista de Darwin, ao contrário, acreditava na hipótese de todos serem membros de uma flora extensa e mais contínua de terra... e que foi separada por fatores geológicos e climáticos, um dos princípios propostos por ele da biogeografia vicariante. (Brown e Lomolino,2006. pg 19-25).

Philip Lutley Sclater (1819 - 1913): Foi um grande amigo de Darwin e um famoso ornitologista. Ele propôs um esquema que dividia a Terra em regiões biogeográficas (Figura 10) que iriam refletir tanto na fauna quanto na flora o que diferenciou sua divisão dos outros cientistas que privilegiavam fatores arbitrários como longitude e latitude. Baseou seu esquema de divisão num grupo que conhecia bem, as aves. (Brown e Lomolino,2006. pg 19-25).


Figura 10 - As seis regiões biogeográficas prpostas por Sclater.

Alfred Russel Wallace ( 1823 - 1913): Considerado o pai da Zoogeografia. Desenvolveu muitos dos conceitos básicos e princípios da área, combinando a compreensão de outros conceitos com suas próprias experiências como colecionador e suas teoria da evolução através da seleção natural. Foi a primeira pessoa a analisar regiões de fauna com base nas distribuições de múltiplos grupos de animais terrestres. Desenvolveu um mapa detalhado e muito preciso das regiões biogeográficas da Terra. Uma contribuição distintiva original foi sua observação de uma brusca lacuna na fauna entre as ilhas de Bali e Lombok nas Indias Orientais, onde muitas espécies do sudeste da Ásia alcançam seu limite distributivo e são substituídas por formas da Astralásia. Essa fenda é chamada de a linha de Wallace (Figura 11). (Brown e Lomolino,2006. pg 19-25).



Figura 11 - Linha de Wallace



Outras contribuições no século XIX
outros cientistas também procuravam e interpretavam importantes padrões em dados distribucionais. Mais do que considerar somente nomes e números de espécies, alguns desses biogeógrafos pioneiros começaram a analisar a variação geográfica nas características de indivíduos e populações.


C. L. Gloger (1833): famosa Regra de Gloger afirma que, dentro de uma espécie, os indivíduos de habitats mais úmidos tendem a ter uma cor mais escura do que os de habitats mais secos. como exemplo temos a distribuição da cor da pele na espécie humana (Figura 12). (Brown e Lomolino,2006. pg 27)

Figura 12 - Mapa de distribuição da cor de pele na espécie humana.


C. Bergmann (1847): Afirma na sua regra conhecida como Regra de Bergmann que em invertebrados endotérmicos as raças de climas mais frios tendem a apresentar um tamanho corporal maior e, consequentemente, uma menor relação superfície-volume, em comparação às raças da mesma espécie que habitam climas mais quentes. A explicação para este padrão era de que uma relação mais baixa entre a área da superfície e o volume corporal conservaria o corpo quente em ambientes frios e, inversamente, menor porte e uma área superficial relativamente grande, facilitaria a dispersão do calor em regiões quentes. (Brown e Lomolino,2006. pg 27-28).




Figura 13 - Regra de Bergmann

J. A. Allen ( 1878): construiu a Regra de Allen, postula que entre espécies endotérmicas, os membros e outras extremidades do corpo são menores e mais compactas em indivíduos que vivem em climas mais frios: pássaros e mamíferos de regiões polares tendem a ser robustos e com membros menores. (Brown e Lomolino,2006. pg 28).

Referências Bibliográficas:
Jame H. Brown & Mark V. Lomolino, 2006. Biogeografia 2ªed. rev. e ampl 691p. FUNPEC, Ribeirão Preto.
Aula professor José Pires da UFMG na disciplina obrigatória Biogeografia no programa de mestrado e doutorado.



Fonte das figuras:

Fig 1. http://montalvoeascinciasdonossotempo.blogspot.com/2010/09/monte-ararat-superficie-das-neves.html
Fig. 2. http://cr4.globalspec.com/PostImages/200705/Carolus_Linnaeus_BA6426C3-C281-147D 7FDB4FD76FC18741.jpg
Fig. 3. http://institucional.us.es/darwin09/buffon.jpg
Fig. 4. http://hbs.bishopmuseum.org/dipterists/images/forster-jr.gif
Fig. 5. http://lmo.wikipedia.org/wiki/Archivi:Karl_Ludwig_Willdenow.jpg
Fig. 6. http://fanzine2010.blogspot.com/
Fig 7. http://www.memo.fr/en/dossier.aspx?ID=672
Fig 8. adaptação
Fig. 9. http://taggart.glg.msu.edu/isb200/beagle.htm
Fig. 10. http://static.infoescola.com/wp-content/uploads/2010/03/regioes-biogeograficas.jpg
Fig. 11. http://biogeografia-ufsm.blogspot.com/2010/06/introducao-biogeografia.html
Fig. 12. http://biologiaevolutiva.files.wordpress.com/2010/10/skin_color_map.png
Fig. 13. http://pt.scribd.com/doc/41050367/Regra-de-Bergmann-Resumo




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Fernanda Aires Guedes Ferreira

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